В облучаемых популяциях, исследованных нами, все коэффициенты корреляции были низкие. Это указывает на нарушение корреляционных связей между численностью и элементами приспособленности при облучении. Интересно, что в популяциях МО коэффициенты корреляции приближаются к таковым в контрольных популяциях, что свидетельствует о нормализующем влиянии меланина на соотношение исследуемых параметров в облучаемых популяциях.
В то же время в популяциях М существенная корреляция обнаружена только между плодовитостью и жизнеспособностью особей. Поскольку меланин повышает оба этих показателя, то положительная корреляция между ними понятна. Можно предположить, что увеличение плодовитости и жизнеспособности особей под действием меланина каким-то образом нарушает их корреляцию с численностью {t = 0,24). Облучение тоже нарушает эту корреляцию. Так как облучение снижает жизнеспособность и плодовитость, а меланин повышает их, то в популяциях МО влияние этих двух факторов нивелирует друг друга и величина корреляции близка к таковой в контрольных популяциях.
Таким образом, динамика элементов приспособленности популяций имеет сложный характер. Колебания численности, плодовитости и жизнеспособности особей в популяциях зависят от многих сопутствующих условий, что усложняет исследование влияния экспериментальных факторов на эти показатели. Тем не менее можно сделать некоторые выводы об эффектах, вызываемых в популяциях длительными воздействиями рентгеновского излучения и антимутагена меланина. Например, жизнеспособность особей в облучаемых популяциях в среднем ниже, чем в контрольных. Плодовитость под влиянием облучения сначала уменьшается, а затем повышается, превосходя контрольный уровень. Однако это повышение плодовитости не полностью компенсирует сниженную жизнеспособность особей, что приводит к некоторому снижению численности облучаемых популяций по сравнению с контрольными.
Введение меланина в питательную среду способствует повышению плодовитости особей, что проявляется как в облучаемых, так и в необлучаемых популяциях. Жизнеспособность популяций под влиянием меланина как бы „стабилизируется": в популяциях, получавших с питательной средой меланин, жизнеспособность особей меньше подвержена резким колебаниям, чем в контрольных [337,338].
Анализ ДЛМ, вызываемых у мышей бисульфоном, не выявил увеличения числа аберраций хромосом [357]. Оказалось, что разовая инъекция этого препарата приводит к стерилизации животных и вызывает долгоживущие морфологические повреждения спермы. Авторы работ [358, 359] пришли к выводу, что гибель яиц обусловлена как свойствами половых клеток мышей, так и некоторыми физиологическими особенностями самок. Аналогичное заключение сделано и в работе [360]: эффекты, регистрируемые у мышей при внутрибрюшинном введении растительных масел как ДЛМ, являются результатом не мутаций, а непосредственного взаимодействия масла с полостью матки, вызывающего отслоение оболочки.
Таким образом, те нарушения, которые выявляются при использовании теста ДЛМ у дрозофилы и мышей, могут иметь как генетическую, так и физиологическую природу.
Следует отметить, что и жизнеспособность особей в большой мере обусловлена генетическими причинами, т. е. эти два теста (жизнеспособность и ДЛМ), хотя и попадают по существующей классификации один в элементы приспособленности, а второй - мутационного груза, тесно скоррелированы; различие состоит лишь в том, что ДЛМ отражают гибель особей на стадии от яйца до личинки, а жизнеспособность - от яйца до имаго. В обоих случаях эта гибель вызывается как генетическими, так и экологическими причинами. Поэтому рассмотренные причины колебаний жизнеспособности, обусловленных изменениями численности особей в популяциях, очевидно, справедливы и для ДЛМ.
Косвенным свидетельством того, что частота ДЛМ не является чисто генетическим тестом, может служить и тот факт, что динамика этих „мутаций" резко различается в двух облученных популяциях, в то время как динамика истинных мутаций (ВМ) аналогична в обеих облученных популяциях.
Данные по динамике частоты ДЛМ на протяжении 55 поколений идентичны данным по динамике жизнеспособности.
Действие облучения на популяции неоднозначно: в популяции O1 оно существенно увеличивает уровень ДЛМ, а в популяции 02 влияние облучения не выявлено. Частоту индуцированных радиацией доминантных летальных мутаций в популяциях I группы меланин снижает с 9,9 + 0,5 до 5,1 ±0,3 % (t= 8,0), а во II, где частота ДЛМ в облучавшейся популяции не превышает таковую в контроле, его защитное действие не проявляется. В то же время в популяции П группы меланин снижает частоту спонтанных ДЛМ с 7,0 ± 0,04 до 4,3 ± 0,3 % (t = 4,5).
Таким образом, анализируя динамику мутационного груза, можно сделать следующие выводы.
1. В облучаемых популяциях вслед за резким повышением частот мутаций наступает их постепенное снижение. Так как анализы проводились через 5 поколений, то в период с 1-го по. 5-е поколение мог происходить не выявленный нами процесс нарастания частоты ВМ. Снижение уровней РЛМ и ВМ в,условиях продолжающегося облучения может свидетельствовать о наступлении генетической адаптации облучаемых популяций к мутагенному действию ионизирующей радиации [361,362].
2. Меланин благоприятно воздействует на мутационный процесс в популяциях. Так, под влиянием меланина снижается выход всех исследованных типов мутаций, индуцированных рентгеновским излучением, а также спонтанная частота РЛМ.
Таким образом, на примере меланина впервые показана принципиальная возможность уменьшения мутационного гру: за в облучаемых популяциях при помощи химических антимутагенов. Особенно важно снижение с помощью меланина индукции облучением точковых мутаций в сперматогониальных клетках. Эти результаты имеют большое теоретическое и практическое значение.
Механизмам адсорбции ионов тория и урана биомассой гриба Rhizopus arrhizus посвящены работы [487-489]. Детальное изучение процесса позволило предположить, а затем в эксперименте подтвердить многоступенчатость процесса адсорбции Th2+. Этот процесс происходит в два этапа: а) адсорбция ионов на хитине с образованием комплекса между металлом и NH-радикалами клеточного хитина и б) образование гидроли-затов тория и осаждение их на внешнюю часть грибной клеточной стенки. При этом если свободные радикалы 1 г хитина могут связывать только 8 мг тория, то количество гидролизато-ров составляет 160 мг, обеспечивая 95 % адсорбции металла на грибную биомассу.
Такая же многоступенчатость обнаружена при взаимодействии биомассы этого гриба с ионами урана.