В облучаемых популяциях, исследованных нами, все коэффициенты корреляции были низкие. Это указывает на нарушение корреляционных связей между численностью и элементами приспособленности при облучении. Интересно, что в популяциях МО коэффициенты корреляции приближаются к таковым в контрольных популяциях, что свидетельствует о нормализующем влиянии меланина на соотношение исследуемых параметров в облучаемых популяциях.
В то же время в популяциях М существенная корреляция обнаружена только между плодовитостью и жизнеспособностью особей. Поскольку меланин повышает оба этих показателя, то положительная корреляция между ними понятна. Можно предположить, что увеличение плодовитости и жизнеспособности особей под действием меланина каким-то образом нарушает их корреляцию с численностью {t = 0,24). Облучение тоже нарушает эту корреляцию. Так как облучение снижает жизнеспособность и плодовитость, а меланин повышает их, то в популяциях МО влияние этих двух факторов нивелирует друг друга и величина корреляции близка к таковой в контрольных популяциях.
Таким образом, динамика элементов приспособленности популяций имеет сложный характер. Колебания численности, плодовитости и жизнеспособности особей в популяциях зависят от многих сопутствующих условий, что усложняет исследование влияния экспериментальных факторов на эти показатели. Тем не менее можно сделать некоторые выводы об эффектах, вызываемых в популяциях длительными воздействиями рентгеновского излучения и антимутагена меланина. Например, жизнеспособность особей в облучаемых популяциях в среднем ниже, чем в контрольных. Плодовитость под влиянием облучения сначала уменьшается, а затем повышается, превосходя контрольный уровень. Однако это повышение плодовитости не полностью компенсирует сниженную жизнеспособность особей, что приводит к некоторому снижению численности облучаемых популяций по сравнению с контрольными.
Введение меланина в питательную среду способствует повышению плодовитости особей, что проявляется как в облучаемых, так и в необлучаемых популяциях. Жизнеспособность популяций под влиянием меланина как бы „стабилизируется": в популяциях, получавших с питательной средой меланин, жизнеспособность особей меньше подвержена резким колебаниям, чем в контрольных [337,338].
Нами проанализирована связь между колебаниями численности особей и динамикой элементов приспособленности в экспериментальных популяциях. Для этого были вычислены коэффициенты множественной корреляции R между динамикой количества особей в поколениях, предшествующих анализу, и изменениями плодовитости и жизнеспособности выборок особей, взятых для анализа из этих популяций, а также коэффициенты парной корреляции г между численностью, плодовитостью и жизнеспособностью особей.
В популяциях существует обратная связь между численностью особей, с одной стороны, и их жизнеспособностью и плодовитостью - с другой [332,333]. При высокой плотности популяций плодовитость и жизнеспособность особей снижаются, а при низкой увеличиваются. За счет этого и происходит регуляция численности популяций.
Интересен обнаруженный нами факт повышения плодовитости и жизнеспособности особей под влиянием меланина.
Меланин обладает рядом физико-химических свойств, которые позволяют предположить, что его радиозащитное действие связано с перехватом энергии облучения [330]. Этот механизм может объяснить повышение плодовитости и жизнеспособности особей в облучаемых популяциях. Не исключено, что меланин обладает и другими свойствами, обеспечивающими повышение плодовитости и „стабилизацию" жизнеспособности особей в необлучаемых популяциях. Например, нарушение ме-ланинообразования у животных снижает их жизнеспособность и плодовитость, что объясняется участием меланина в гормональной регуляции [331].
Влияние меланина в популяциях разных групп тоже неоднозначно: в I группе меланин повышает жизнеспособность особей в облученных популяциях с 74,1 ± 0,7 до 83,7 ± 0,6 % (г = = 10,4), а во II, где жизнеспособность облучаемых популяций выше, чем в контрольных, его влияние не проявляется. В не-облучаемых популяциях, наоборот, благоприятное влияние меланина обнаруживается во II группе, где жизнеспособность контрольных популяций низкая (76,8 ± 0,7 % в популяции М2 и 71,5 ±0,8 % в популяции К2, t = 5,3), а в I группе нет. Однако, исходя из рис. 6.5, можно заключить, что популяции М и МО в обеих группах более стабильны, менее подвержены резким спадам жизнеспособности, чем контрольные. Если суммировать данные по жизнеспособности в обеих группах, то получим достоверное снижение этого показателя под влиянием облучения и достоверное повышение жизнеспособности облучаемых и необлучаемых популяций под влиянием меланина.
Таким образом, влияние численности популяций на жизнеспособность особей может действовать в одном направлении с эффектом облучения, и тогда их эффекты суммируются, а иногда - в разных направлениях, нивелируя при этом влияние облучения.
Данные по изменению жизнеспособности потомства в популяциях на протяжении 55 поколений мониторинга. Анализируя влияние облучения на жизнеспособность, можно заметить, что в популяции O1 этот показатель значительно ниже контрольного уровня практически в течение всего периода мониторинга (за исключением 50-го поколения). В то же время в популяции 02 жизнеспособность особей сначала резко уменьшается (5-е поколение), а затем столь же резко возрастает и лишь с 30-го поколения устанавливается ниже контрольного уровня. Необходимо отметить, что резкое падение жизнеспособности в 5-м поколении наблюдалось одновременно во всех четырех популяциях данной группы (К2, 02, М2, М02) и, следовательно, было вызвано неучтенным нами фактором: контрольная популяция вышла из этого кризиса позднее всех других.
Динамика жизнеспособности особей в популяциях разных групп значительно различается, причем не только в популяциях, подвергавшихся экспериментальным воздействиям, но и в контрольных.
Известно, что колебания жизнеспособности особей в популяциях зависят от изменений численности. При личиночном перенаселении наиболее очевидное следствие, которое в порядке обратной связи будет ограничивать численность популяции, - смертность на предимагинальных стадиях развития. Во многих опытах при увеличении числа личинок в культуре наблюдалось уменьшение размера куколок и имаго, удлинение времени развития (в основном на личиночной стадии), увеличение разброса вылупления мух и, наконец, повышение смертности особей на разных стадиях развития [241].
Анализируя плодовитость особей в популяциях, получавших с питательной средой меланин, можно заметить, что в обеих группах популяций воздействие меланина повышает плодовитость особей. Так, в популяциях М плодовитость выше, чем в популяциях К, а в популяциях МО - выше, чем в популяциях О. В среднем за 55 поколений меланин повышает плодовитость необлученных популяций в I группе с 7,7 до 8,7 яиц на самку в день (t = 3,6), а во II - с 7,0 до 7,4 яиц (t = = 2,7). В облученных популяциях этот показатель увеличился в I группе с 7,9 до 8,2 (t = 2,5), а во II - с 7,3 до 8,9 яиц на самку в день (t = 11,5).